آناتومي دستگاه گوارش پرندگان

آناتومي دستگاه گوارش پرندگان به طور قابل توجهي با پستانداران متفاوت است . اين تفاوت در ناحيه زبان ، در مورد وجود چينه دان در داخل مري و وجود يك معده عضلاني قابل توجه است . در پرندگان دهان و حلق به طور مشخصي مرز بندي نشده اند و در اكثر گونه هاي پرندگان نرم كام وجود ندارد . سخت كام در پرندگان داراي شكافي ميباشد و بدين گونه با حفرات بيني ارتباط برقرار ميكند . در پرندگان دندان وجود ندارد و عمل دندانها توسط بافت شاخي و محكم نوك و همچنين سنگدان انجام ميشود . در ميان پرندگان تنوع زيادي از لحاظ نوي زبان و سازگاري نوك صورت گرفته است . غدد بزاقي و جوانه هاي چشايي در پرندگان وجود داردند ولي تعداد و محل آنها در پرندگان متفاوت است . ‏ اندازه و طول دستگاه گوارش به طور قابل توجهي در بين گونه ها متنوع ميباشد و به عادات غذايي بستگي دارد . به طور مثال در پرندگان گياه خوار و گوشتخوار روده كوچك بسيار بزرگ تر از بقيه گونه هاست . اندازه هاي اين دستگاه ميتواند در بين يك گونه خاص هم متفاوت باشد . در پرندگان آبي در طول دوره توليد مثل اندازه دستگاه كاهش مييابد . همچنين در فصل زمستان اندازه هاي اين دستگاه در بسياري از گونه هاي گياهخوار زياد ميشود . چون غذاهاي طبيعي كه حيوان در اين فصل ميخورد داراي ارزش غذايي پاييني هستند و لذا بايد مقدار بيشتري غذا خورده شود . در جوجه هاي بالغ عفونت هاي انگلي مانند ايمريا وزن و طول دستگاه را زياد ميكنند . همچنين مواد آنتي بيوتيكي از وزن روده كم ميكنند . در جوجه هاي بالغ طول كلي دستگاه گوارش حدودا 210 سانتي متر يا كمي بيشتر است مري در پرندگان از نظر طول و اندازه قطر آن متفاوت است . در پرندگاني كه حجم بالايي غذا ميخورند مري قطر بيشتري دارد . در بيشتر گونه ها مري و جينه دان قابليت انبساط دارند . البته اين خاصيت در بعضي پرندگان مانند پرندگان حشره خوار و جغد وجود ندارد . فرم چينه دان ميتواند به سه گونه باشد : ‏

1) ميتواند به صورت يك اتساع ساده در مري وجود داشته باشد .‏
2) ميتواند به صورت يك كيسه در مري وجود داشته باشد مانند مرغ .‏
3) ميتواند به صورت دو كيسه در مري وجود داشته باشد مانند كبوتر .‏

معده غده اي نقش اوليه ترشحات را در پرندگان به عهده دارد . البته اين قسمت در پرندگاني كه فاقد چينه دان هستند و در پرندگان ماهيخوار مانند مرغ ماهي خوار ميتواند نقش ذخيره اي هم داشته باشد . معده عضلاني يا همان سنگدان در پرندگاني كه غذاي سخت ميخورند و در پرندگان گوشتخوار براي مخلوط كردن ترشحات دستگاه گوارش با غذا به طور قابل توجهي تخصص يافته است . در بسياري از گونه ها معده عضلاني از دو جفت عضله تشكيل شده است :لايه هاي عضلاني جانبي و لايه هاي عضلاني داخلي . اخيرا به اين دو لايه عضلاني عناوين زوج لايه هاي عضلاني نازك و زوج لايه هاي عضلاني ضخيم اطلاق ميشود . اين لايه هاي عضلاني زوج در اكثر پرندگان گوشتخوار مانند شاهين ، جغد ، مرغ ماهيخوار موجود نيستند . معده اين پرندگان تا حدي به معده پستانداران گوشتخوار شبيه است .‏ روده كوچك پرندگان داراي يك دوازدهه شبيه به پستانداران است . اما بعد از دوازدهه تمايز بافت شناسي مشخصي بين ژئوژنوم و ايليوم ديده نميشود . بقاياي كيسه زرده (مكل دايورتيكولوم) را ميتوان در اواسط طول روده بزرگ مشاهده كرد . لايه مخاطي روده كوچك پرندگان شبيه به پستانداران است . البته در پرندگان مژه ها بلندتر و باريكتر بوده تعداد بيشتري دارند .

غدد زير مخاطي روده در جوجه ها وجود ندارند . البته در بعضي از گونه ها غددي به نام غدد لوله اي وجود دارند كه داراي نقشي مانند نقش نقش غدد زير مخاطي در پستانداران هستند . مشاهدات توسط ميكروسكوپ الكتروني بر روي مژه هاي روده اي جوجه ها يك شبكه مشخص از مويرگهاي خوني را به خوبي نشان ميدهد .‏ سكوم (سكا) در پرندگان در محل اتصال روده كوچك به روده بزرگ ديده ميشود و بر خلاف پستانداران به صورت جفت ديده ميشود . اندازه آنها بر حسب عادات تغذيه اي متفاوت است . سكوم در همه گونه هاي پرندگان وجود ندارد . مثلا شاهين و مرغ هاي نغمه سرا سكوم ندارند . در پرندگان روده بزرگ تقريبا كوتاه است و بر خلاف پستانداران به صورت ركتوم و كولون تعيين حدود نميشود .‏ ارگان ديگري كه در ارتباط با گوارش است كبد است كه داراي دو لوب است . مجراي جپ كبدي مستقيما با دوازدهه در ارتباط است . در حالي كه مجراي راست يا يك شاخه به كيسه صفرا ميفرستد يا اينكه ميتواند در محل بزرگ شده به صورت كيسه صفرا در آيد . كيسه صفرا در جوجه ، اردك و غاز وجود دارد ولي در بعضي از گونه ها مانند كبوتر ديده نميشود . كيسه صفرا داراي يك مجراي صفراوي است كه داخل دوازدهه ريخته ميشود . اين كيسه داراي حداقل سه لوب است و ترشحات آن از طريق سه مجرا به دوازدهه ميريزد .‏ چگونگي عصبرساني در دستگاه گوارش و اندامهاي ضميمه گوارشي در پرندگان به خوبي شناخته نشده است . عصب واگ تقريبا مانند پستانداران به مري ، معده ، روده كوچك ، لوزالمعده و كيسه صفرا عصب رساني ميكند . قسمتهاي پائيني دستگاه گوارش توسط عصب روده اي كه به نام عصب ريماك هم خوانده ميشود عصبرساني ميشوند . اين شاخه عصبي در نزديكي تمام تمام روده هاي كوچك و بزرگ پخش ميشود و عصبي آتونوميك بوده تنها مختص پرندگان است . تحريك الكتريكي اعصاب باعث بوجود آمدن حركاتي هم به صورت دهاني (اورال) و هم به صورت غير دهاني (اب اورال) از محل تحريك ميشود . عصبهايي كه باعث حركات اورال (دهاني) ميشوند اعصاب كلي نرژيك هستند . در حالي كه عقيده بر اين است كه اعصابي كه باعث حركات اب اورال (غير دهاني) ميشوند نه كلي نرژيكي و نه آدرنرژيكي نيستند . عصب مزانتر خلفي (كائودال مزنتريك) نيز به عصب روده اي وصل شده به كولون عصبرساني ميكند انتقال دهنده هاي عصبي كه با شبكه روده اي در ارتباط هستند نيز به خوبي مورد مطالعه قرار نگرفه اند . ولي تركيباتي ماند كاته كولامين ها ، تركيبات پپتيدرژيك مانند متن كفالين ، سوماتوستاتين ، ماده پي ، پپتيد روده اي وازواكتيو ، كوله سيستوكينين و بومبسين به عنوان بعضي ازانتقال دهنده هاي شيميايي شناخته شده اند .‏

تنظيم ميزان مصرف غذا :‏

در پرندگان مانند پستانداران مراكز هيپوتالاموسي در تنظيم و كنترل اشتها نقش دارند . آسيب به ناحيه شكمي مياني هيپوتالاموس باعث بروز پر اشتهايي ميشود . در حالي كه آسيب به ناحيه كناري (جانبي) هيپوتالاموس باعث بروز بي اشتهايي ميشود . فاكتور هاي ديگري نيز در ميزان تغذيه موثرند . مثلا حرارت بالاي محيطي - درجات بالاي انرژي غذا و درجات بالاي پروتئين غذا همگي باعث كاهش مصرف غذا ميشوند . اگر رژيم غذايي داراي درجات بالاي پروتئيني ولي درجات پايين انرژي باشد مصرف غذا بالا ميرود .‏ در ظاهر به نظر ميرسد كه ميزان انرژي يك جيره بيشتر از ميزان پروتئين باعث تغيير در ميزان مصرف غذا ميشود . ولي ميزان بالاي پروتئين غذا عامل مهمي است و جوجه ها ميتوانند از بين چند غذا كه داراي درجات حرارت برابري هستند حجم هاي متفاوت پروتيين را تشخيص دهند . آزمايشات نشان داده كه جوجه ها ميتوانند جيره اي را كه داراي 16 درصد پروتئين هستند را از جيره هايي كه داراي 8 - 12 و يا 24 درصد پروتئين هستند تشخيص دهند . جوجه ها حتي ميتوانند رژيم غذايي را كه داراي اندازه كافي متيونين باشند را از بين جيره هايي كه داراي كمبود يا زياد بودن متيونين هستند انتخاب كنند .‏ مراحل متفاوتي در رابطه با تنظيم ميزان مصرف غذا در پرندگان مطالعه شده است . منبسط شدن چينه دان باعث كاهش مصرف غذا ميشود . ولي احتمالا اين يك تنظيم كننده اوليه نيست . همچنين گيرنده هاي گلوكزي در چينه دان و روده - گيرنده هاي اسمزي در دوازدهه و گيرنده هاي آمينو اسيدي در روده هنگامي كه توسط گلوكز - محلول هايپرتونيك نمك و آمينو اسيد تحريك شوند هر يك باعث كاهش در ميزان مصرف غذا ميشود . ولي اين طور به نظر ميرسد كه اين موارد هم تنظيم كننده هاي اوليه در ميزان غذا خوردن نيستند .‏ به نظر ميرسد كه تنظيم گلوكواستاتيكي (تنظيم بر حسب ميزان گلوكز) در پستانداران نقش مهمي در تنظيم مصرف غذا دارد . در اين روش بالا رفتن ميزان گلوكز باعث تحريك سلولهاي هيپوتالاميك شده تغذيه را متوقف ميكند. با كم شدن ميزان گلوكز خون به روشي مشابه ميزان مصرف غذا بالا ميرود . ظاهرا در جوجه ها هم همين روش براي تنظيم مصرف غذا به كار ميرود . البته مراحل اين روند در جوجه ها كمتر است روند تنظيم گلوكو استاتيكي در مرغ عملي بسيار مهم بوده توسط كبد انجام ميشود . تزريق درون صفاقي گلوكز يا تزريق گلوكز به داخل مدخل گردش خون كبد باعث كم شدن ميزان تغذيه ميشود . عامل ديگري نيز در ميزان تغذيه در مرغ موثر است و آن فشاري است كه دز هنگام تخم گذاري به مرغ وارد ميشود و اين در مرغ هاي تخم گذار ديده ميشود نه در مرغ هاي گوشتي . در پرندگان عملكرد هاي ليپواستاتيك و آمينو استاتيك به خوبي مطالعه نشده اند . ولي شايد اين مكانيزم ها نيز تا اندازه اي در ميزان تغذيه موثر باشند .‏ تاثير مواد عصبي شيميايي بر سيستم عصبي مركزي كه باعث تغيير در ميزان مصرف غذا ميشود در پرندگان كمتر از پستانداران مطالعه شده است . تزريق اپي نفرين به ناحيه بطني مغزي مياني باعث تحريك براي غذا خوردن در مرغ هاي گوشتي ميشود ولي در مرغ هاي تخم گذار اثري ندارد . در مرغ هاي گوشتي استفاده از ماده 5-هيدروكسي تريپتامين در مرغ سير باعث كم شدن ميزان تغذيه ميشود . ولي اين عكس العمل در مرغ هايي كه بمدت 24 ساعت گرسنه نگه داشته شده اند مشاهده نخواهد شد . در حالي كه در مرغ هاي تخم گذار اين عمل باعث كم شدن ميزان تغذيه در هر دو نوع گرسنه و سير ميشود . مرغ هاي گوشتي همانطور كه از اسمشان پيداست مرغ هايي هستند كه داراي رشد سريعي بوده براي توليد گوشت مورد استفاده قرار ميگيرند . در حالي كه مرغ هاي تخم گذار داراي رشد كندي بوده براي توليد تخم مورد استفاده فرار ميگيرند . پس اين تفاوت در نحوه تنظيم تغذيه آنها منطقي است . بوقلمون ها هم پرندگاني با رشد بالا هستند كه براي توليد گوشت مورد استفاده قرار ميگيرند . اما آنها واكنش متفاوتي نسبت به هر دو نوع گوشتي و تخم گذار دارند . تزريق به ناحبه بطني مغزي مياني از هر دو ماده اپي نفرين و 5 - هيدروكسي تريپتامين باعث كاهش تغذيه در بوقلمون ميشود .‏ هورمونها و پپتيد هاي متعددي باعث تغيير در ميزان تغذيه در پرندگان ميشوند . تزريق به ناحيه بطني مغزي مياني از ماده كلي سيستوكينين باعث كاهش در مصرف غذا در مرغ هاي گوشتي ميشود . ملاتونين هم باعث كم شدن ميزان تغذيه ميشود . نظر به اين كه ملاتونين در طول شب ترشح ميشود و محركي براي خواب است به صورتي كه در بالا بيان شد باعث كاهش تغذيه ميشود . در بوقلمون تزريق ماده آنژيوتنسين 2 به ناحيه بطني-مغزي مياني باعث افزايش در نوشيدن ميشود ولي در تغذيه اثري ندارد . تزريق ماده پرولاكتين به ناحيه بطني مغزي مياني در طول دوره تخم گذاري مرغ باعث كاهش تغذيه ميشود . ولي در دوره هايي غير از زمان تخم گذاري اثري ندارد . تزريق پپتيد مخدري به نام بتا آندروفين به ناحيه بطني مغزي مياني در هر دو نوع جوه گوشتي و تخم گذار باعث افزايش تغذيه ميشود . تزريق به همين ناحيه از پلي پپتيد هاي لوزالمعده پرندگان باعث افزايش تغذيه در هر دو نوع جوجه گوشتي و تخم گذار ميشود . در خاتمه تزريق پلاسماي يك پرنده سير به يك پرنده گرسنه نتيجه بسيار جالبي ميدهد و باعث كم شدن ميزان تغذيه ميشود(در مرغ تخم گذار) . ظاهرا يك يا چند عامل سيري در پلاسماي مرغ سير وجود دارد كه سيستم عصبي با پيدا كردن اين فاكتور (يا فاكتور ها) تغذيه را متوقف مي كند .‏

حركات :

1) عمل بلع و حركات مري و چينه دان :

در طول عمل بلع عضله زبان - عضله هايوئيد آپاراتوس و حنجره به طور فعال غذا يا مايع را بداخل مري منتقل ميكنند . تحريك سقف و حلق و زبان به وسيله غذا باعث بوجود آمدن عكس العمل بسته شدن گلوتيس و شكاف كوانال ميشود . غذا به وسيله حركات دودي از داخل مري عبور ميكند . عمل بلع با حركات دستگاه گوارش هماهنگ است . بنابراين لقمه غذاي بلعيده شده در شروع انقباضات عضلات ضخيم معده عضلاني از داخل مري عبور ميكند . اين كه چه چيزي معين ميكند كه غذاي بلعيده شده وارد چينه دان شود يا اين كه وارد معده شود مشخص نيست . انقباضات چينه دان (امواج دودي) از نظر ريتم و دامنه امواج با هم متفاوت هستند و اين انقباضات ميتوانند توسط شرايط عصبي پرنده - گرسنگي و ديگر فاكتور ها تحت تاثير قرار گيرند .‏

2)‏ حركات معده و روده :‏

رشته حركات و انقباضات پيچيده معده و روده در جوجه و بوقلمون مورد مطالعه قرار گرفته است . در اين رشته حركات در ابتدا عضلات زوج نازك معده و دوازدهه عبور ميكند . سپس دو تا سه موج دودي از داخل دوازدهه عبور ميكند . سپس عضلات زوج ضخيم منقبض ميشوند . در انتها يك موج دودي از داخل معده غده اي عبور ميكند . در انقباضات عضلات نازك و ضخيم يك موج از انقباضات در جهت خلاف عقربه هاي ساعت از طول هر عضله عبور ميكند . ظاهرا اين ريتم حركات داراي ريشه عصبي است . انقباضات معده غده اي و دوازدهه به رابطه صحيح اعصاب با معده عضلاني وابسته است . در همين رابطه بر روي يك تركيب شيميايي به نام كلريد بنزالكونيوم مطالعات زيادي صورت گرفته و مشخص شده كه اين تركيب ماده اي خطر ناك بوده در صورت استفاده از آن انقباضات در دستگاه گوارش متوقف ميشود . چون اين ماده نرونهاي موجود در محل پيلور و ايستموس را نابود ميكند . اين ماده به بافت عصبي حمله كرده آنرا نابود ميكند ولي به بافت عضلاني كاري ندارد .‏ در طول هر كدام از انقباضات معده و دوازدهه مواد بلعيده شده كه داخل معده عضلاني هستند بوسيله انقباضات عضلات نازك به دوازدهه و بوسيله انقباضات عضلات ضخيم به داخل معده غده اي وارد ميشوند . جريان دوم (ورود غذا به داخل معده غده اي) باعث بوجود آمدن فشاري ميشود كه اين فشار باعث بوجود آمدن يك سري از انقباضات معده ميشود . در طول انقباضات معده غده اي مواد بلعيده شده به داخل معده عضلاني بر ميگردند . حركات ديگر دستگاه گوارش در ارتباط با عملكرد صحيح اين دستگاه است . برگشت حجم مواد غذايي و قسمت هاي بالاي ايليوم به داخل معده عضلاني در بوقلمون با سرعت 4 دفعه در ساعت اتفاق مي افتد . اين كار ظاهرا باعث مخلوط شدن مواد غذايي با ترشحات دستگاه گوارش ميشود . پرندگان شكارچي (مانند جغد - شاهين و مرغ ماهيخوار) كه از گوشت بدن ساير موجودات تغذيه ميكنند به طور متناوب قطعاتي از استخوان - مو و يا پر طعمه خورده شده را از معده بر ميگردانند .‏ گونه هاي متناوبي از پرندگان لاشخور (مانند كركسها) اين گونه مواد را توسط عمل تهوع برميگردانند . تهوع پرندگان لاشخور بيشتر عكس العملي در برابر اختلالات دستگاه گوارش است تا حركات طبيعي اين دستگاه . در معده هاي عضلاني و غده اي پرندگان در هر دقيقه 2 تا 3 انقباض در هر دقيقه اتفاق مي افتد . تعداد انقباضات دوازدهه بوقلمون از 6 تا 9 انقباض در دقيقه متغير است ؛ ولي 2 تا 3 عدد از اين انقباضات در يك توالي پيوسته و سريع انقباضات دستگاه گوارش انجام ميشود . فشار درون معده غده اي بوقلمون (كه غذاي آن به صورت نرم و خميري در آمده است) به طور متوسط حدود 35 ميليمتر جيوه است . فشار درون معده عضلاني مرغ با چنين جيره غذايي از 40 تا 150 ميليمتر جيوه متغير است . در اين گونه پرندگان فشار متوسطي كه توسط زوج عضلات نازك و ضخيم وارد ميشود بالاتر است . در غاز اهلي - لاشخور و جغد شاخدار به ترتيب ميزان فشار 265 تا 280 - 8 تا 26 و 60 تا 170 ميليمتر جيوه اعلام شده است . در دو گونه آخري (لاشخور و جغد شاخدار) ميزان متوسط فشار بر حسب مقدار غذاي خورده شده و زمان اندازه گيري بهد از خوردن غذا متغير است . ميزان فشار با بالا رفتن زمان كاهش مييابد .‏ گرسنگي به ميزان بالا باعث كاهش تعداد انقباضات دستگاه گوارش در مرغ ميشود . ولي مدت زمان انقباضات افزايش مييابد . مدت زمان انقباضات زماني كاهش مييابد كه غذاي فيبروزي يا خشن خورده شده باشد . وجود سنگريزه و ماسه درون جيره باعث افزايش تعداد انقباضات ميشود امواج دودي ماهيچه اي الكتريكي (اسلو ويو ها) كه درون دستگاه گوارش پستانداران يافت ميشوند در بوقلمون نيز مشاهده ميشود . امواج دودي در داخل روده ها و سكوم بوقلمون وجود دارد . ولي به نظر نميرسد كه اين امواج نقش تنظيمي در انقباضات دوازدهه داشته باشند . چون سيستم عصبي داخلي عمل هماهنگ كردن حركات معده و روده را دارد . همچنين در بسياري از موارد ممكن است كه سه انقباض در يك موج دودي دوازدهه اتفاق مي افتد . اين نشان ميدهد كه امواج دودي نقش تنظيمي در انقباضات ندارند .‏ مري ، چينه دان ، معده غده اي و سنگدان توسط عصب واگ عصبدهي ميشوند . اعصاب پاراسمپاتيك به همراه اعصاب سمپاتيك به عنوان اعصاب اصلي حركتي اين ارگانها به شمار ميروند . تحريك انتهاي محيطي عصب واگ باعث افزايش حركات دستگاه گوارش ميشود . تحريك نشدن اين اعصاب به خصوص عصب واگ سمت چپ باعث كاهش در حركات به مدت 2 تا 3 روز ميشود ؛ اما بعد از گذشت 2 تا 3 روز اثر آن كمتر است .‏ در درون معده بيشتر پرندگان گياهخوار همواره مقداري سنگريزه وجود دارد . اين سنگريزه ها براي خرد كردن غذاهاي سخت توسط عضلات ضخيم معده عضلاني به كار ميروند . به طور كلي عمل خرد كردن در اين پرندگان عملي ضروري نيست اما اگر صورت نپذيرد هضم غذاهاي سخت با سرعت كمتر انجام شده قدرت هضم كلي يك جيره كمتر ميشود . به طور طبيعي عمل خرد كردن به طور منظم انجام ميشود . اما اگر اين عمل انجام نشود غذا به مدت بيشتري داخل معده عضلاني باقي مي ماند

3) حركات ايليوم - كولون و سكوم:‏

درباره حركات روده بزرگ در پرندگان اطلاعات كمي وجود دارد . حركات دودي يا همان حركات پريستالتيك و قطعه اي (سجمنتال) با راديوگرافي ديده شده است . در ايلئوم بوقلمون اين حركات به طور طبيعي و منظم هر 4 بار يك دقيقه تكرار ميشود و بزرگي فشاري معادل 16 ميليمتر جيوه دارد . بنابراين در زمان فعاليت زياد روده انقباضات بيشتر شده و حركات متناوبي در حدود 6 بار در دقيقه انجام ميشود . تعداد اسلو ويو ها نيز 6 عدد در دقيقه است . اين امواج براي تنظيم حركات در ايلئوم در بوقلمون لازم است . اين امواج هر يك ساعت و نيم توسط دستگاه از روده ثبت ميشود . جالب اينجاست كه ما نميتوانيم اين امواج را از ساير نقاط دستگاه گوارش ثبت كنيم (در بوقلمون) . ولي در مرغ اين طور نيست و از ساير نقاط نيز ميتوان اين امواج را ثبت كرد . در جوجه بوقلمون هم در دوران گرسنگي و هم در زمان غذا خوردن امواج ثبت ميشود . اما در بزرگسالان فقط در هنگام غذا خوردن ميتوان اين امواج را ثبت كرد . در بسياري از گونه هاي پستانداران ثبت اين امواج فقط در هنگام گرسنگي امكان پذير است .مدت زمان ثبت امواج در بزرگسالان طولاني تر از بچه هاست .‏ بيشترين حركات موجود در كولون از نوع حركات غير دودي است كه جهت تداوم حركات كولون لازم است . اين حركات باعث دو كار مي شوند :

1) حركت ادرار از كلواك به طرف كولون و سكوم (سكا) جهت جذب ادرار
2) پر شدن سكا حركات غير دودي از كلواك شروع ميشود و در هر دقيقه 10 تا 14 انقباض انجام ميشود (در بوقلمون و مرغ) .

حركات غير دودي قبل از دفع سريعا متوقف ميشود . در هنگام انجام انقباضات كولون حركات ديگري نيز همزمان انجام ميشود . حركات دودي با تناوب 3 عدد در دقيقه از كولون بوقلمون ثبت شده است . اسلو ويو ها نيز دز اينجا ثبت شده اند كه گمان ميرود در تنظيم فعاليتهاي كولون نقش داشته باشند . به وجود آمدن اسلو ويو ها و انقباضات فعال با هم و حركات توامان آنها در يك بخش از روده عملي نادر و بي نظير است .‏ چند نوع انقباض در سكوم بوقلمون ثبت شده است . يك دسته از آنها با فشاري پايين و تناوبي در حدود 6/2 انقباض در دقيقه هستند (نوع مينور) و گرهي ديگر با فشاري بالاتر و تناوبي در حدود 2/1 انقباض در دقيقه هستند (نوع ماژور) مطالعات راديوگرافي نشان ميدهد كه انقباضات مينور با هم همكاري نموده يك كار تركيبي انجام ميدهند . انقباضات ماژور هم با حركات دودي و غير دودي هكاري دارند . انقباضات مينور در سكا اغلب دبا انقباضات روده بزرگ و حركات دودي كولون متناسب است . انقباض در اين سه بخش (ايلئوم - سكوم و كولون) با تناوب يكساني انجام ميشوند ولي در فازهاي مختلف . فايده اصلي اين عمل سه گانه هنوز به درستي مشخص نشده است . انقباضات ماژور در هنگام خالي شدن سكوم اتفاق ميافتد . در هنگام خالي شدن كولون فقط انقباض ماژور ايجام ميشود . در سكا مرغ و جغد حركات دودي و غير دودي مشاهده ميشود . اين حركات در اثر شكل گيري خاص عضلات اين ناحيه در دوران جنيني قابل اجراست .‏ محتويات سكا اكثر گونه هاي پرندگان را ميتوان از شكل ظاهري آن تشخيص داد كه به صورت سبز رنگ و دانه اي شكل مشاهده ميشود . محتويات روده هم شبيه سكا است ولي رنگ آن قهوه اي شكلاتي ميباشد . يك يا دو تخليه سكا در طول روز اتفاق ميافتد . در صورتي كه روده در طول روز 50-25بار تخليه انجام ميدهد . در حركات سكا يك ريتم منظم روزانه ديده ميشود و بالاترين ميزان انقباض آن در اواخر بعد از ظهر اتفاق ميافتد و پايين ترين ميزان انقباضات در اوايل شب صورت ميگيرد .‏ مدت زمان لازم براي عبور غذا از لوله گوارش در نشخوار كنندگان بيشترين و در گوشتخواران و ميوه خواران كمترين ميباشد . 5/2 ساعت پس از غذا خوردن اكسيد كرم غير قابل جذب و نشاندار شده اي كه به پرنده داده شده است در مدفوع او قابل رديابي است . بيشتر اين ماده در 24 ساعت اول از مدفوع خارج ميشود ؛ ولي تا 2 -3 روز بعد از غذا خوردن نيز اين ماده در مدفوع قابل رديابي است . سرعت عبور ميتواند در اثر عواملي مانند ميزان چربي موجود در غذا - ميزان آبي كه در غذا وجود دارد و همچنين حجم غذاي مصرفي نوسان داشته باشد . سن نيز در ميزان عبور مواد تاثير دارد . تجربه ثابت كرده كه عبور غذا از طول لوله گوارش جوجه هاي جوان سريعتر از جوجه هاي ميان سال و بالغ است . سرعت عبور مواد از سيستم گوارشي گونه هاي مختلف پرندگان حدودا مشابه است .‏

ترشحات :

ترشحات و هضم در چينه دان و مري

تعداد غدد بزاقي و نظم در قرار گزفتن آنها در گونه هاي مختلف متفاوت است . در حقيقت گونه هايي كه غذاي خيس و آبكي ميخورند غدد بزاقي كمتري در مقايسه با گونه هايي كه غذاي خشك خورده و بعد عمل روان سازي را انجام ميدهند دارند . غدد بزاقي اكثر پرندگان تنها سلولهاي ترشح كننده موكوس دارند و سلولهاي ترشح كننده سروز در گونه هاي متعددي گزارش شده است . آنزيم آميلاز در بزاق مرغ ديده ميشود . در بيشتر گونه هاي پرندگان غذا در ابتدا كمي خيس ميشود و همچنين غذا مدت زمان كوتاهي را در دهان ميگذراند . اگر آنزيم آميلاز در بزاق باشد هضم مختصري در ناحيه دهان در اثر اين آنزيم اتفاق ميافتد . در ادامه غذا به سرعت از طريق مري به سمت معده حركت ميكند و عمده ترشحاتي كه در طول اين كار و روان سازي غذا از آن استفاده ميشود موكوس است . موكوس از چينه دان پرنده ترشح ميشود ولي آميلاز به همراه آن نيست . آميلازي كه در چينه دان وجود دارد ممكن است از غدد بزاقي ، غذاي بلعيده شده ، باكتري هاي موجود در چينه دان و يا غذاي برگشتي از دئودنوم است .‏ تصور ميشود كه عمده ترين قسمت هضم نشاسته در چينه دان اتفاق ميافتد كه اين بعلت عملكرد باكتري هاي فراوان موجود در آن ميباشد . اگر باكتري هاي چينه دان را با كلروفرم از بين ببريم ساكارز همچنان هضم ميشود .‏ اين عمل نشانگر اين است كه كربو هيدراتها به روش بدون باكتري نيز در چينه دان هضم ميشود . در كبوتر غدد بزاقي هم سروزي و هم موكوسي هستند . در ترشحات موكوسي چينه دان كبوتر موكوس ، آميلاز و اينورتاز كه آنزيمي است كه پلي ساكاريدها را به دي ساكاريد تبديل ميكند يافت ميشود . چينه دان كبوتر ها از نظر هضم شيميايي فعال تر از ساير ماكيان است . در همه موارد و اكثر گونه ها غذاي بلع شده پس از ترك چينه دان در معده و روده تحت تاثير هضم شيميايي و فيزيكي شديدي قرار مي گيرد .

‏ ترشحات معده :

دو نوع غده در بخش غده اي معده بيشتر ديده مي شود
:
1) غدد موكوسي ساده : اين غده داراي ترشحات موكوسي است مانند پپسينوژن
2) غده تحت موكوسي مركب : اين غده عمل ترشح موكوس - اسيد هيدرو كلريك و پپسينوژن را به عهده دارد .‏

در اصل غدد مركب (گروه دوم) از نظر عملكرد شبيه سلولهاي اصلي (چيف سل) و جانبي (پريتال سل) در معده پستانداران هستند . شيره معده توسط بخش غده اي معده ترشح ميشود . هضم پروتيين ها (پروتئوليز) از قسمت عضلاني معده آغاز ميشود . در بيشتر گونه ها هضم مكانيكي غذا در اين ناحيه عضلاني صورت ميگيرد . اسيديته شيره معده از 5/0 تا 5/2 متغير است . اسيديته در همه چيز خواران و نشخوار كننگان بالاتر از گوشتخواران است كه اين حالت براي فعاليتهاي پپتيدي مناسب است . اسيديته معده در شرايطي خاص تغيير ميكند و بستگي به روش جمع آوري و آنالاز شيره معده و همچنين ميزان گرسنگي موجود دارد . مرغ در حدود 8/8 ميليليتر شيره معده به ازاي هر كيلو گرم وزن بدن خود در يك ساعت ترشح ميكند كه از ميزان ترشحات در انسان ، سگ ، موش و ميمون بالاتر است . غلظت اسيد معده در پرندگان نسبت به پستانداران بالاتر است ولي غلظت پپسين موجود در شيره معده پرندگان از بسياري پستانداران كمتر است . حجم نهايي خروج پپسين نسبت به هر كيلو وزن حيوان در يك ساعت بالاتر از پستانداران است .

‏ ترشحات روده - لوزالمعده و صفرا :

تنها حدود 10 درصد غذاي خورده شده توسط گونه گاليفورم (شامل پرندگان اهلي ، كلاغ ، باقرقره و قرقاول) تحت تاثير فعاليت هاي سكوم قرار ميگيرد . و پرندگان بعد از برداشتن سكوم بدون هيچ مشكلي به زندگي خود ادامه ميدهند . چندين عمل مهم به سكا نسبت داده ميشود كه مهمترين آن هضم ميكروبي سلولز است . گونه هاي وحشي گاليفورم مقدار قابل توجهي از انرژي روزانه خود را از تخمير باكتريايي به دست ميآورند . مخصوصا در طول زمستان كه غذاي كافي در دسترس نميباشد . پرندگان اهلي كمتر ميتوانند از اين روش استفاده كنند زيرا نتايج استفاده از رژيم غذايي با درصد فيبر بالا در آزمايشات انجام شده روي مرغ و خروس مثبت نبوده است .‏ تجزيه ساير قسمتهاي گياهان در اين حيوانات آسانتر از فيبر آنهاست . باقرقره هايي كه در قفس زندگي ميككند و از جيره غذايي استفاده ميكنند نميتوانند به اندازه همنوعان آزاد خود در هضم فيبر موفق باشند .‏ ادرار از كلواك به سمت كولون حركت ميكند و ممكن است در اثر حركات غير دودي كولون به درون سكا نيز واد شود . جذب آب توسط سكا يكي ديگر از اعمال مهم اين عضو ميباشد و بعد از عمل سكا و برداشتن اين عضو بالانس آب در بدن مختل ميشود . در طول 4 تا 12 هفته بعد ار عمل بازجذب آب به حالت نرمال خود باز ميگردد . احتمالا اين در اثر عمل ترميمي روده كوچك است كه اين تقص را جبران ميكند . عكس العمل هاي ادرار باعث ميشود ميكروفلوراي موجود در سكا در معرض اوره و اسيد اوريك قرار گرفته از بين بروند . نيتروژن براي استفاده مجدد بازيافت نميشود و تنها مورد استفاده ميكروفلور ها قرار ميگيرد . سنتز ميكروبي ويتامين ها نيز در سكا انجام ميشود ولي اين ويتامين ها توسط موجود جذب نميشوند . موجودات اسير در قفس نميتوانند از اين ويتامين ها كه اكثرا از گروه ب كمپلكس هستند استفاده كنند ولي پرندگان آزاد با خوردن مجدد مدفوع خود از اين ويتامين بهره مند خواهند شد و كمبود خود را جبران ميكنند ولي پرندگان اسير بايد در جيره خود اين ويتامين را داشته باشند . ميكروبهاي سكا قادر به ساختن ويتامين هاي ب 12 و در درجه دوم ساير ويتامينهاي گروه ب هستند .‏

تنظيم حركات و ترشحات :‏

ترشح غدد بزاقي در واكنش به غذا خوردن افزايش مييابد . حضور غذا در مري باعث تحريك آن و ترشح موكوس ميشود . ضمنا حضور غذا در دهان و مري باعث تحريك آنها جهت انجام حركت ميشود . تنظيم حركات غذا درون يا بيرون چينه دان هنوز به درستي شناخته نشده است . ولي احتمالا كنترل آن در اثر عكس العمل لوله گوارشي مملو از غذاست .‏ تنظيم فعاليت هاي معده بسيار پيچيده است . در تنظيم آن دو فاز مغزي و معدي وجود دارد كه كار تنظيم حركات و ترشحات معده را در پرندگان مانند پستانداران بر عهده دارد . در بوقلمون گرسنه مشاهده غذا باعث افزايش انقباضات در ناحيه معدي - روده اي مي شود .‏

فاز مغزي :

فرو دادن غذا يكي ديگر از علل افزايش حركات انقباضي لوله گوارش چه از نظر حجم انقباض و چه از نظر تعداد انقباض مي شود .‏

فاز گاستريك :

مشاهده كردن غذا باعث ميشود كه حجم ترشحات معده در مرغابي افزايش يابد و همچنين باعث افزايش ترشحات معده در جغد نيز ميشود . مشاهده كردن غذا خوردن سايرين نيز در مرغ ها باعث افزايش ترشحات ميشود . افزايش ترشحات معدي در مرغ ها در حالت طبيعي در اثر غذا خوردن اتفاق مي افتد . در بوقلمون يك رابطه مستقيم بين ميزان پروتئين در جيره غذايي و فعاليت پروتئو لاكتيك و سرعت توليد شيره معده وجود دارد . پس نتيجه ميشود حضور يا عدم حضور غذا در تنظيم ترشحات معده نقش اساسي را دارد . ترشح اسيد معده در هنگام كم شدن قند خون در پستانداران افزايش مييابد .‏ فاز سفاليك ترشحات معدي در پرندگان ممكن است در اثر موارد مشابه اين مورد تحريك شود . كنترل فاز گاستريك ممكن است عصبي يا هورموني باشد . تحريك عصب واگ نيز يكي از اولين عوامل بالا برنده فاز گاستريك و حركات آن است . با استفاده از روشهايي مثل

1) Radioimmunoassay (استفاده از اشعه ايكس)
2) Immunocytochemistry (مطالعه بر روي سلولهاي سيستم ايمني)
3) بررسي هاي غير ساختماني دستگاه گوارش

مي توان سلولهاي درون ريزي را كه ترشح هورمونها و آنزيمها را در معده و روده پرندگان بر عهده دارند شناخت . همچنين يك فاز دئودنال نيز در تنظيم اعمال معده وجود دارد كه در آن ماهيت و حجم محتويات دئودنوم فعاليتهاي معده را تحت كنترل دارد . در پستانداران اين عمل توسط مكانيزم هاي عصبي و هورموني صورت ميگيرد . در پرندگان اين مكانيزم ناشناخته است ولي هر دو قسمت عصبي و هورموني در آن شركت دارند . افزايش حجم در ناحيه دئودنوم باعث كاهش شيره معده در مرغ و كاهش حركات معده در بوقلمون ميشود . تزريق مقدار كمي روغن نباتي در ناحيه دئودنوم و 10 درصد محلول آمينو اسيد از حركات معده در بوقلمون جلوگيري ميكند . براي عمل كردن روغن 2- 3 دقيقه وقت لازم است كه بعد از تزريق ساير موارد بلافاصله محلول جلوگيري كننده عمل ميكند . اين عمل نشانگر اين است كه براي مكانيزم هورموني و براي ساير مواد مكانيزم عصبي فعال ميشود . پس از برش دادن دو طرفه عصب واگ اگر بخش غده اي معده تحريك شود مشاهده ميشود كه افزايش حجم در ناحيه دئودنوم اثر جلوگيري كننده كمتري بر ترشحات معده در مقايسه با پرنده سالم دارد كه اين نشانه اثر مكانيزم عصبي در گوارش است . سروتونين نيز ممكن است مانند يك هورمون در تنظيم دستگاه گوارش تنظيم دستگاه گوارش پرندگان عمل كند . با تزريق ماده يو ام ال 491 كه يك ماده بلوكه كننده سروتونين است در اثر افزايش حجم در ناحيه دئودنوم جلوگيري كمتري روي ترشحات معدي صورت ميگيرد . تناوب و تداوم حركات دروني روده كوچك با تحريك عصب واگ افزايش مييابد و ترشحات روده نيز زيادتر ميشود . ترشحات با افزايش حجم در ناحيه دئودنوم و يا با ترشح هورمون بيشتر افزايش مييابد . چندين هورمون بعد از غذا خوردن آزاد ميشود و اثر آنها در تنظيم حركات و ترشحات دستگاه گوارش هنوز به خوبي مشخص نشده است . وقتي يك مرغ گرسنه غذا ميخورد ترشحات پانكراس سريعا شروع ميشود (فاز سفاليك) اگر عصب واگ آسيب ديده باشد هيچ ترشح سريعي از پانكراس صورت نميگيرد . در نتيجه حجم ترشحات در پانكراس افزايش مييابد . تاخير در ترشح احتمالا در اثر عوامل هورموني اتفاق ميافتد . عواملي كه مسئول تحريك بوجود آمدن ترشحات آبكي شيره پانكراس در پستانداران هستند از ترشحات موكوسي روده بوقلمون جدا هستند . كلي سيستوكينين كه باعث به تاخير افتادن ترشح ترشحات آبكي و آنزيمهاي پانكراس در پستانداران ميشود در پرندگان نيز وجود دارد . سكرتين در پرندگان باعث تحريك پانكراس و افزايش ترشحات آن (ترشحات آبكي) ميشود و در ترشحات آنزيمي آن نقشي ندارد .‏ ‏ پپتيد وازواكتيو روده اي در اين مورد تحريك كننده بهتري است . اكتا پپتيد با انتهاي كربوكسيل فعال در پستانداران (كولي سيستوكينين 8) هر دو سيستم ترشحات را تحريك ميكند . تزريق هم زمان سكرتين و كوله سيستوكينين 8 اثر بيشتري از تزريق كلي سيستوكيني 8 به تنهايي دارد . تصور ميشود كه سكرتين نقش مهمي را در تنظيم نرمال اعمال پانكراس دارد و پپتيد روده اي وازواكتيو نيز شامل ترشحات تنظيمي است كه نقشي مشابه سكرتين در پستانداران دارد . در هنگام غذا خوردن سرعت ترشح صفرا در پرندگان افزايش مييابد و اين در اثر مكانيزم ناشناخته اي است كه احتمالا كلي سيستوكينين در آن نقش دارد .‏

جذب :‏

جذب مواد غذايي از طريق روده انجام ميشود . ايلئوم بالايي مهمترين قسمت جذب آخرين مواد توليد شده توسط لوله گوارش از جمله كربوهيدراتها - چربي ها و پروتئين ها ميساشد . نمك صفرا به مقدار زياد در قسمت پائين ايلئوم جذب ميشود .‏ آمينو اسيد هاي حاصل از تجزيه پروتئين هاي خارجي در نيمه بالايي ايلئوم جذب ميشوند و آمينو اسيد هاي پروتئين هاي داخلي در نيمه پايين تر ايلئوم جذب ميشوند . جذب دي - گزيلوز سه متيل ، دي - گالاكتوز ، دي - گلوكز ، گلوكز آلفا متيل گلوكوزيد و احتمالا دي - فروكتوز به حالت فعال صورت خواهد گرفت . 7 مونو ساكاريد ديگر نيز به حالت انتشار عبور ميكنند . پرندگان داراي سيستم سيار سديم هستند كه براي انتقال فعال قند ها به كار ميرود و در پستانداران نيز وجود دارد و سيستم ديگري نيز وجود دارد كه قبل از تولد فعال است و كار آن جذب گلوكز است . اين سيستم بسيار فعال است چون در هفته اول زندگي نياز زيادي به گلوكز است و بعد از آن كاهش مييابد . اسيد هاي آمينه توسط انتقال دهنده هاي مياني منتقل ميشوند و اين نوع انتقال بر خلاف نوع قبل با افزايش سن كاهش نمييابد . در پرندگان مانند پستانداران بيشترين مقدار پروتئين گوارش شده به صورت پپتيد جذب ميشود و در خون سياهرگهاي روده به اسيد آمينه تبديل ميشود . اسيد آمينه هاي خنثي به نسبت اسيد آمينه هاي اسيدي يا بازي سريعتر منتقل ميشوند . براي مثال اسيد گلوتاميك با انتشار و يا انتقال دهنده هاي مياني منتقل ميشود .‏ در صورتيكه انتقال سيستئين تنها با روش دوم صورت ميپذيرد . اسيد هاي آمينه با سيستم انتقالي مشابهي كار ميكنند . بنابراين معمولا از انتقال يكديگر جلوگيري ميكنند . در مرغ از انتقال نوع ال - لوسين در حضور ال - ال - والين ايزولوسين يا ال - متيونين جلوگيري ميشود . و يا از انتقال ال - ليزين در حضور اسيد هاي ال - آرژنين ، ال - فنيل آلانين و ال - هيستيدين جلوگيري ميشود . اسيد آمينه هاي گروه دي ؛ معمولا از انتقال اسيد آمينه هاي ، مشابه خود در گروه ال جلوگيري ميكنند . سرعت جذب آمينو اسيد هاا به وزن مولكولي آنها بستگي ندارد . اسيد هاي آمينه با زنجيره غير پلار (متيونين - والين - لوسين) قابليت جذب بيشتري نسبت به پلار ها دارند . تجمع گلوكز و آمينو نيتروژن ها در سياهرگ پورتال و بال (وينگ) نشاندهنده اين است كه 15 دقيقه بعد از غذا خوردن تجمع بسيار زيادي از اين مواد در سياهرگ پورتال ديده ميشود . اين عامل نشاندهنده سرعت بالاي هضم و جذب قند ها ميباشد . در طول هضم چربي ها در پرندگان و پستانداران ، عملكرد يكساني اتفاق ميافتد . جذب در اين دو دسته از مهره داران كمي متفاوت است .در پستانداران چربي درون شبكه لنفاوي مژه ها جذب ميشود . ولي در پرندگان در شبكه خوني كرك ها‏ جذب ميشود . 80 - 95 درصد اسيد هاي چرب حاضر در روده مرغ هاي ميان سال جذب ميشود ، ولي جوجه هاي جوان مقدار كمتري از چربيها را جذب ميكنند . شرايط محيطي در ميزان جذب ، اثر زيادي دازند . بوقلمون در دماي 35 درجه پتاسيم و فسفات كمتري نسبت به دماي 24 درجه جذب ميكند . در دماي 8 درجه نيز نسبت يه دماي 24 درجه كلسيم كمتر و نيتروژن بيشتري جذب ميشود . عمل جذب در هنگام استرس گرمايي ممكن است باعث تغيير جريان خون روده اي شود . در دماي 37 درجه ، جريان خون روده اي در حدود 50 درصد كاهش مي يابد.

‏ منبع :
بيست و سومين بخش كتاب Duke's Phisiology Of Domestic Animals